5. Hoe selecteer ik ouderdieren?

5.1 Hoe bepaal ik waar ik op moet selecteren?

5.2 Wat voor informatie heb ik nodig?

5.3 Wat is een fokwaarde?

5.4 Wat beïnvloedt de nauwkeurigheid van de fokwaarde?

5.5 Selectie en DNA-informatie (MAS)

5.6 Genomic selection fokprogramma's

5.1 Hoe bepaal ik waar ik op moet selecteren?

Natuurlijk wil je de beste dieren selecteren als ouderdieren. Maar wat zijn de beste dieren? Hoe wordt dat bepaald? Vaak wil je op meer dan één kenmerk selecteren. Een dier moet bijvoorbeeld én gezond zijn én goed zijn in waar het voor bedoeld is (bijvoorbeeld melkproductie, sport, vleesproductie, eieren leggen, enzovoort) én er nog mooi uitzien ook. Er zal waarschijnlijk niet één dier zijn die dat allemaal tegelijk in zich heeft. Je zult dus keuzes moeten maken. Een manier om dat te doen is door de kenmerken allemaal een waarde te geven. Dat kan een economische waarde zijn: wat brengt een verbetering van dat kenmerk met één eenheid (bijvoorbeeld kg melk) op? Economische waarden worden in de commerciële fokkerij van landbouwhuisdieren gebruikt. Een andere manier is om te kijken welk kenmerk gevoelsmatig of in de beoordeling het belangrijkst is. Een extra punt in een dressuurwedstrijd is bijvoorbeeld moeilijk in geld uit te drukken. Maar het is wel wat je wilt bereiken. En als je dat belangrijker vindt dan een extra punt op de exterieurkeuring, dan wordt de dressuuraanleg zwaarder gewogen in je fokdoel.

In de natuur zien we nogal eens dat kenmerken met elkaar samenhangen. Wanneer een dier hoog scoort voor een kenmerk, kun je de score voor het andere kenmerk al bijna voorspellen. Deze verbanden tussen twee kenmerken kunnen een erfelijke achtergrond hebben. Wanneer je selecteert is het van groot belang de genetische samenhang(correlatie) tussen de kenmerken te kennen, want selectie op het ene kenmerk heeft ook gevolgen voor het andere kenmerk.

Dat blijkt bijvoorbeeld uit de volgende tabel:

Vader	Waarde kenmerk 1	Waarde kenmerk 2
A	90	130
B	100	120
C	110	110
D	120	100
E	130	90
F	140	80

Je wilt twee vaders inzetten voor de volgende generatie. Voor kenmerk 1 zou je E en F kiezen en voor kenmerk 2 A en B. Bij de keuze voor E en F heeft kenmerk 1 dan een gemiddelde waarde van 135, maar kenmerk 2 de waarde van 85. Kies je A en B, dan heeft kenmerk 1 de waarde van 95 en kenmerk 2 die van 125. Wil je kenmerk 1 en 2 tegelijkertijd verbeteren, dan kies je voor vader C en vader D. Kenmerk 1 heeft dan een gemiddelde waarde van 115 en kenmerk 2 van 105. Maar voor beide kenmerken is dit minder dan wanneer je alleen op 1 of alleen op 2 selecteert.

5.2 Welke informatie heb ik nodig?

Het meest eenvoudig is om informatie aan het dier zelf te meten. Dat noemen we de eigen prestatie. Maar niet alle kenmerken kunnen aan het dier zelf worden gemeten. Soms omdat het maar in één van beide geslachten gemeten kan worden. Stieren geven geen melk en hanen leggen geen eieren. Het kan ook zijn dat het kenmerk alleen goed aan dode dieren gemeten kan worden. Bijvoorbeeld in het geval van karkaskwaliteit. Met een dood dier kun je niet fokken …

Soms is eigen prestatie niet genoeg om de genetische aanleg van een dier nauwkeurig te kunnen voorspellen. In al die gevallen kun je gebruikmaken van informatie van verwante dieren. Dat kunnen (half) broertjes en zusjes zijn: sib-selectie.

Voor kenmerken die je alleen aan vrouwelijke dieren kunt meten, wordt vaak nakomelingenonderzoek gedaan. Eerst wordt een proefgroep van nakomelingen gefokt. Dan wordt aan een grote groep halfzusters het kenmerk gemeten. Bij melkvee is dit dé methode om stieren te selecteren op melkproductie: op basis van de productie van hun dochters worden stieren gerangschikt.

Tot slot bestaan er kenmerken die je niet direct aan een dier kunt meten of waarvan de meting zo duur is dat dat geen optie is. In die gevallen kun je gebruikmaken van de genetische samenhang tussen kenmerken. Je kunt een gemakkelijker te meten kenmerk kiezen, een indicatorkenmerk, dat nauw samenhangt met het kenmerk dat je wilt meten. Je selecteert dan dus indirect op het kenmerk dat je wilt verbeteren. Zo kun je bijvoorbeeld selecteren op een laag celgetal in de melk om de weerstand tegen uierontsteking te verbeteren.

5.3 Wat is een fokwaarde?

Er bestaat een wiskundige methode waarbij de genetische aanleg van een dier kan worden geschat. Je schat dan hoe goed het dier als ouder voor de volgende generatie zal zijn. Met andere woorden: je schat de waarde van het dier voor de fokkerij: de fokwaarde dus. Er zijn twee belangrijke voordelen van het gebruik van fokwaarden ten opzichte van selectie op basis van metingen:

de fokwaarde is een schatting van de aanleg van het dier, waarbij rekening is gehouden met het verschil in omgeving, voeding, training, en alle andere externe invloeden voor zover die bekend zijn. De fokwaarde is dus gecorrigeerd voor milieu-invloeden.

bij de schatting van de fokwaarde wordt niet alleen de eigen prestatie, maar ook de prestaties van alle verwante dieren meegenomen. Daardoor is er meer informatie beschikbaar en kan de genetische aanleg beter geschat worden.
Deze beide punten zorgen dat de fokwaarde in bijna alle gevallen een meer nauwkeurige maat voor de genetische aanleg van een dier is dan alleen de metingen aan het dier of aan verwanten van het dier.

Fokwaarden worden al jaren standaard gebruikt in de fokkerij van landbouwhuisdieren. Maar ook bij een aantal paarden-, pony- en schapenstamboeken worden fokwaarden gebruikt. Een aantal hondenrasverenigingen zijn bezig met de voorbereidingen. Binnen de stamboeken en commerciële fokkerijen worden met vaste intervallen (bijvoorbeeld dag, week, maand, kwartaal, jaar, afhankelijk van de instelling) de fokwaarden opnieuw geschat. Dit omdat er in de tussentijd mogelijk extra dingen zijn gemeten aan de dieren zelf of aan verwante dieren. Deze extra informatie kan invloed hebben op de geschatte fokwaarde. Want hoe meer informatie, hoe nauwkeuriger je de fokwaarde van een dier kunt schatten. Bij de meeste stamboeken en fokkerijen worden de fokwaarden vervolgens gepubliceerd, zodat de eigenaren van de vrouwelijke dieren een keuze kunnen maken uit de beschikbare mannelijke dieren. Bij andere stamboeken of fokkerijen is dit niet het geval. Dat kan zijn omdat zij zelf de selectiebeslissingen nemen. Dit is het geval bij de commerciële varkens- en pluimveefokkerijen.

5.4 Wat beïnvloedt de nauwkeurigheid van de fokwaardeschatting?

De nauwkeurigheid van de fokwaarde ligt tussen 0 (onnauwkeurig) en 1 (honderd procent nauwkeurig). De erfelijkheidsgraad heeft een belangrijke invloed op de fokwaarde. Hoe hoger de erfelijkheidsgraad voor een kenmerk, des te nauwkeuriger de fokwaarde geschat kan worden. De verschillen tussen dieren die je ziet, worden dan namelijk voor een groot deel verklaard door de genetische verschillen tussen de dieren. Het dier met de beste prestatie is dan ook genetisch het best. Wat verder helpt om de nauwkeurigheid van de geschatte fokwaarde te verhogen, is informatie over verwante dieren. Hoe meer informatie er is over verwante dieren, des te nauwkeuriger de fokwaarde wordt. Belangrijk is wel dat het nauw verwante dieren zijn (dus vader, moeder, broers, zussen, kinderen). Hoe minder nauw verwant een dier is, hoe minder de prestatie van dat dier wat zegt over de aanleg van het dier waar je de fokwaarde voor wilt schatten. En aantallen zijn ook belangrijk. Maar zoals je in de figuur goed kunt zien, zijn vooral de eerste tien nakomelingen belangrijk. Iets wat je ook goed kunt zien in de figuur is dat het verschil tussen de toename in nauwkeurigheid tussen een erfelijkheidsgraad van 0.1 of 0.3 groter is dan tussen een erfelijkheidsgraad van 0.3 of 0.5. Het verschil tussen beide erfelijkheidsgraden is even groot (beide 0.2), maar bij hogere erfelijkheidsgraden is informatie van nakomelingen minder belangrijk. Dan geldt meer: wat je ziet, is wat je krijgt. De prestatie van het dier zelf wordt meer door zijn genetische aanleg bepaald en minder door milieu-invloeden. Dan voegen prestaties van nakomelingen niet meer zoveel toe.

Een grafiek over de relatie tussen de nauwkeurigheid van de geschatte fokwaarde en de het aantal nakomelingen met informatie dat daarvoor gebruikt is. De drie lijnen geven de resultaten voor drie erfelijkheidsgraden weer. De bovenste lijn is voor een h2 van 0.5. Dit zou bijvoorbeeld groei kunnen zijn. De middelste lijn is voor een h2 van 0.3. Dit zou bijvoorbeeld melkproductie kunnen zijn. De onderste lijn is voor een h2 van 0.1. Dit zou bijvoorbeeld voor vruchtbaarheid kunnen zijn.

5.5 Selectie en DNA-informatie (MAS)

Genen en chromosomen bestaan uit DNA. DNA is niet bij alle dieren gelijk, zelfs niet binnen één diersoort en niet binnen een ras. De ene kip heeft bijvoorbeeld bruine veren en de andere witte. Die verschillen liggen vast in het DNA. In een laboratorium kan het DNA onderzocht worden. Van veel kleine stukjes DNA is precies bekend waar op de chromosomen ze liggen en in hoeveel verschillende vormen (allelen) ze voorkomen. Deze stukjes DNA worden genetische merkers genoemd. Genetische merkers zijn een soort vlaggetjes op de chromosomen. De kleur van zo’n vlaggetje geeft de vorm (allel) weer en de plaats van het vlaggetje ligt vast voor alle dieren van die soort. Genetische merkers kunnen daardoor gebruikt worden om het DNA van het dier, dus het genotype, te beschrijven.

Hoe meer merkers er op een chromosoom ‘gemapt’ (in het laboratorium zichtbaar gemaakt) zijn, hoe nauwkeuriger je het genotype van een dier kunt beschrijven. Van een aantal merkers is bekend dat deze vlakbij een gen liggen waarvan men de werking kent. Dat kan een genetische afwijking zijn, maar ook een gen dat bij groei betrokken is. Deze informatie over het genoom van elk dier combineert een fokker met de informatie die bij ‘normale’ selectie ook al bekend is. Daardoor is het mogelijk de genetisch beste dieren nog nauwkeuriger te selecteren. Deze manier van selecteren heet marker assisted selection (MAS).

Naast marker assisted selection (MAS) worden genetische merkers ook gebruikt voor ouderschapscontrole, voor het oplossen van misdrijven met dieren (diefstal) en voor controle op de herkomst van dierlijke producten (paardenvlees in de kroketten).

Op de chromosomen zijn stukjes DNA waarvan precies bekend is waar ze liggen: de genetische merkers. De plaats van die genetische merkers ligt vast (daarom heten ze ook merker: markeer). In de figuur zijn dat de vlaggetjes. Hoe het DNA op die plek er precies uitziet, kan verschillen. Die merkers worden allelen genoemd. Die zijn hier aangegeven met de kleur van de vlaggetjes. Elk dier heeft per chromosoom twee kopieën (exact gelijke allelen). Binnen een dier kunnen de allelen van een merker verschillen en tussen dieren ook.

5.6 Genomic selection fokprogramma's

In de rundvee-, varkens- en pluimveefokkerij is een aantal fokkerijorganisaties overgegaan op het toepassen van genomic selection in hun fokprogramma’s. Alle dieren die mogelijk in aanmerking komen voor hun fokprogramma’s, worden op jonge leeftijd getest op de samenstelling van hun DNA. De moderne DNA-technologie maakt het mogelijk om dieren in één keer op een groot aantal genetische merkers tegelijk te laten onderzoeken. Deze dieren worden onderzocht op 50.000 tot 60.000 genetische merkers. In vorige generaties is bij de fokdieren vastgesteld welke merkers een gunstige relatie hebben met kenmerken van het fokdoel en welke een ongunstige. Deze merkers voorspellen de fokwaarde van jonge dieren. Omdat er zo veel merkers gebruikt worden bij de selectie, is de nauwkeurigheid van de fokwaardeschatting hoog. De selectie van de dieren vindt al plaats voordat ze geslachtsrijp zijn. Zodra ze vruchtbaar zijn, kunnen ze dus volop ingezet worden als fokdier. Het gevolg hiervan is dat het generatie-interval in fokprogramma’s voor melkvee, zeugenlijnen en legkippen gehalveerd wordt. Voor fokprogramma’s waarin de selectiekenmerken (melkproductie, aantal biggen per worp, aantal eieren per hen) betrekkelijk laat in het leven van het fokdier kunnen worden gemeten, is dit een enorme vooruitgang. Doordat het generatie-interval gehalveerd wordt, wordt de genetische vooruitgang per jaar verdubbeld.