6 Hoe kan ik het selectieresultaat beïnvloeden?
6.1 Wat is genetische vooruitgang en waardoor wordt het beïnvloed?
6.2 Invloed van de nauwkeurigheid op genetische vooruitgang
6.3 Nauwkeurigheid en indirecte selectie
6.4 Invloed van de selectie- intensiteit
6.5 invloed van het generatie interval
6.6 Selectie voor of tegen een kenmerk?
6.7 Effect van gerichte paring

6.1 Wat is genetische vooruitgang en waardoor wordt het beïnvloed?

Genetische vooruitgang is het gevolg van succesvolle selectie van de ouderdieren. Het betekent dat de erfelijke aanleg van de nakomelingen hoger is dan van de ouderdieren. Door generatie na generatie te selecteren op de ouderdieren, wordt elke nieuwe generatie beter dan de vorige. Er is dan dus een constante verbetering van de fokdoelkenmerken te meten.
Het  volgende voorbeeld illustreert een genetische vooruitgang, maar ook de andere factoren die invloed hebben op een verbeterd resultaat (in dit geval verhoogde melkproductie).
In de figuur zie je de gemiddelde melkproductie per zwartbonte koe tussen 1952 en 1998. Dit zijn fenotypische gemiddeldes. De eerste jaren is de toename niet zo duidelijk, die komt zo rond 1970 goed op gang. De toename in melkproductie heeft een aantal oorzaken. De belangrijkste daarvan zijn:
Fokkerij gaat uit van het principe hoe beter de ouders, des te beter de nakomelingen. De invoering van de Kunstmatige Inseminatie (KI) was daarom ook van invloed op de melkproductie. Waarom? Omdat je uit één dosis sperma veel koeien kunt insemineren. Je kunt dus met veel minder stieren toch alle koeien dekken. Daardoor kun je alleen de allerbeste stieren gebruiken. Voor natuurlijke dekking zijn veel meer stieren nodig en moet je ook de iets minder geweldige dieren gebruiken. KI heeft dus een grote invloed op de selectiemogelijkheden.
Naast nieuwe voortplantingstechnologieën als KI waren er ook andere redenen. Na 1987 nam de melkproductie sterker toe dan daarvoor. In 1987 is namelijk een nieuwe methode ingevoerd om de genetische aanleg van de dieren te bepalen. Daardoor werd het mogelijk om nog nauwkeuriger de beste dieren te selecteren.
Niet alle genetische verbetering kwam door selectie in Nederland. In 1952 waren alle zwartbonte koeien nog van het Fries Hollandse (FH) ras. In de jaren zeventig kwam de import van Holstein Friesians (HF) uit de Verenigde Staten goed op gang. De HF kan veel meer melk produceren en werd gekruist met de FH. Daardoor ging de gemiddelde melkgift omhoog. Tegenwoordig zijn de meeste zwartbonte koeien als gevolg van kruisen bijna helemaal HF.
Het management (huisvesting, voeding enzovoort) is sterk verbeterd. In de jaren zeventig en tachtig werd bijvoorbeeld de ligboxenstal ingevoerd. Dit is een voor de koeien comfortabeler huisvesting dan aangebonden staan. Dit had dan ook een positieve invloed op de melkproductie.
De genetische vooruitgang is afhankelijk van een aantal zaken:
de nauwkeurigheid van de selectie (waarbij de erfelijkheidsgraad belangrijk is)
de intensiteit van de selectie (hoeveel ouderdieren heb ik nodig voor de volgende generatie)
de fenotypische variatie (welke verschillen meet ik in de populatie)
het generatie interval (leeftijd van de ouders bij de geboorte van de nakomelingen).
Het effect van de fenotypische variatie staat in de figuur uitgewerkt. In aparte onderdelen wordt het effect van de nauwkeurigheid, de intensiteit en het generatie interval verder uitgewerkt.
In de figuur staan 3 populaties: 1 met een gewone variatie, 1 met weinig variatie en 1 met veel variatie voor een bepaald kenmerk. Bijvoorbeeld voor melkproductie. Elke populatie heeft een zelfde gemiddelde. Dat wil zeggen dat in elke populatie het gemiddelde dier evenveel produceert. Maar in de ene populatie liggen het beste en het slechtste dier veel dichter bij elkaar (weinig variatie) dan in de andere populatie. Bij selectie wordt vaak een fractie van de populatie geselecteerd. Bijvoorbeeld de tien procent beste dieren (gearceerde deel). Je ziet dat de gemiddelde productie bij de geselecteerde ouders in elk van de populaties verschillen. Hoe kleiner het verschil tussen de beste (en dus geselecteerde) en de gemiddelde dieren, hoe minder genetische vooruitgang. Variatie heeft dusinvloed op de genetische vooruitgang. Je kan je voorstellen dat het verschil tussen het gemiddelde en de geselecteerde dieren ook kleiner wordt wanneer je in plaats van tien procent juist twintig procent gaat selecteren. De intensiteit van selectie (welk deel van de populatie je selecteert) heeft dus ook invloed op de vooruitgang.

6.2 Invloed van de nauwkeurigheid op genetische vooruitgang

Wanneer je weet welke dieren je ouderdieren worden en je weet de erfelijkheidsgraad van het kenmerk waarop je selecteert, dan kun je voorspellen hoe de volgende generatie zal presteren. In hoeverre de voorspelling uitkomt, zal afhangen van de nauwkeurigheid van selectie en de milieuomstandigheden van de nakomelingen. De voorspelling kun je doen door het verschil te nemen van het gemiddelde van de geselecteerde ouders en het gemiddelde van de oudergeneratie. Dan weet je hoeveel beter de ouders zijn dan gemiddeld. Vervolgens vermenigvuldig je dat getal met de nauwkeurigheid van selectie. Het resultaat is de schatting van de prestatie van de gemiddelde nakomeling . Voor selectie op een enkel kenmerk is de nauwkeurigheid gelijk aan de wortel uit de erfelijkheidsgraad. In formule:

Vooruitgang = Wortel van h2 x (gemiddelde geselecteerde ouders – gemiddelde ouderpopulatie)
Een voorbeeld: wanneer een konijn in een bepaalde konijnenpopulatie gemiddeld 4 kg weegt, de geselecteerde ouders gemiddeld 4.5kg wegen en de erfelijkheidsgraad voor lichaamsgewicht  0.4 is, dan is de verwachte genetische respons v0.4 x (4.5 - 4) = 0.3. De nakomelingengeneratie zal gemiddeld dus geen 4 kg, maar 4+ 0.3 = 4.3 kg wegen. Dat is minder dan de 4.5 kg van de ouders, maar dat komt doordat niet alle variatie in de ouders veroorzaakt werd door genetische verschillen tussen de dieren (met andere woorden: de erfelijkheidsgraad was geen 1 en dus de nauwkeurigheid ook niet).

6.3 Nauwkeurigheid en indirecte selectie

Kenmerken kunnen niet altijd aan alle dieren gemeten worden. Soms kun je een kenmerk alleen aan de vrouwtjes of alleen aan de mannetjes meten. Soms is een kenmerk pas op late leeftijd te meten en vindt de selectie al eerder plaats. En soms is het heel duur om een kenmerk te meten. Dit zijn allemaal redenen waardoor je geen waarnemingen hebt van alle dieren en je dus het gemiddelde voor de geselecteerde ouders en het gemiddelde voor de oudergeneratie niet kunt bepalen. Gelukkig kun je de respons ook op een andere manier voorspellen.
Dit is de respons na indirecte selectie. Het principe is gelijk aan wanneer er wel waarnemingen van alle dieren zijn: je neemt het verschil tussen de geselecteerde dieren en het gemiddelde van de generatie en vermenigvuldigt dat met de nauwkeurigheid van selectie. Alleen gebruik je nu geen metingen aan het dier zelf. In plaats daarvan maak je een schatting van wat die metingen geweest zouden zijn. Dat doe je op basis van metingen aan verwante dieren of op basis van indicatorkenmerken (of allebei). Voor die schattingen heb je informatie nodig over de selectie-intensiteit, over of het kenmerk aan de dieren zelf of aan verwante dieren is gemeten (en wat voor verwanten), en over de genetische variatie van het kenmerk (hoeveel of hoe weinig variatie).
De nauwkeurigheid van selectie is ook niet meer gelijk aan de wortel uit de erfelijkheidsgraad (zie module over selectie), maar hangt ervan af aan welke dieren het kenmerk is gemeten. De selectierespons is bij indirecte selectie dus ook te schatten. Je hebt alleen iets meer informatie nodig dan bij selectie op een kenmerk dat (alleen) aan de dieren zelf gemeten wordt.

6.4 Invloed van de selectie-intensiteit

Het zal in het algemeen de bedoeling zijn dat de omvang van de populatie constant blijft. Dat betekent dat de ouderdieren zoveel nakomelingen moeten produceren dat ze voor een volgende generatie kunnen zorgen die even groot is als de vorige. De selectie-intensiteit is daarom afhankelijk van het aantal nakomelingen per ouderdier. Bij de meeste diersoorten is de selectie-intensiteit sterk verschillend tussen de vier verschillende selectiepaden:
Er zijn maar weinig vaderdieren nodig om een nieuwe generatie vaderdieren te fokken. In dit selectiepad wordt meestal geselecteerd met een hoge intensiteit (dus kleine geselecteerde groep). Dit pad levert daarom een grote bijdrage aan de genetische vooruitgang.
Er zijn maar weinig vaderdieren nodig om een nieuwe generatie moederdieren te fokken, zeker wanneer er sprake is van kunstmatige inseminatie. Ook hier kan met een hoge intensiteit worden geselecteerd.
Er zijn maar weinig moederdieren nodig om de volgende generatie vaderdieren te fokken, zeker wanneer er sprake is van een hoge worpgrootte of van embryotechnieken.
Er zijn vaak veel moederdieren nodig om de volgende generatie moederdieren te fokken en daarom is de selectie-intensiteit in dit selectiepad meestal het laagst. Wanneer spermascheiding toegepast wordt, stijgt de selectie-intensiteit in dit pad.

Essentieel voor succesvolle fokkerij is dat de niet-geselecteerde dieren geen nakomelingen mogen krijgen!
Selectierespons en diersoorten
Een merrie krijgt bijvoorbeeld hooguit één veulen per jaar en ongeveer vier veulens in totaal. Je  zult dus bij de merries niet zo veel kunnen selecteren omdat je veel dieren nodig hebt om de populatie in stand te houden. Een kip daarentegen kan in haar leven heel veel eieren leggen en uit elk ei kan een kuikentje komen. Bij de kippen kun je dus veel strenger selecteren zonder het risico te lopen dat de populatie in omvang achteruit zal gaan. In het algemeen moet een dier, als alle dieren mee zouden mogen doen met de reproductie (dus wanneer er geen selectie is en alle dieren overleven), twee nakomelingen produceren om de populatie in stand te houden. Eén om zichzelf te vervangen en één om de partner te vervangen. Dat geldt ook voor mensen. In Nederland lag het gemiddeld aantal kinderen per gezin de afgelopen twintig jaar op ruim 1,5. Met het huidige aantal kinderen en zonder rekening te houden met migratie, zou de populatie dus in omvang achteruitgaan.

6.5 Invloed van het generatie-interval

Het generatie-interval geeft aan hoeveel jaar er gemiddeld tussen twee generaties zit. De genetische vooruitgang wordt bepaald voor een generatie. Het kan lijken dat je heel hard vooruit gaat, maar als de generatie tien jaar duurt, dan is de vooruitgang per jaar maar klein. Om daar toch een idee van te krijgen, kun je de vooruitgang delen door het generatie interval. Je hebt dan de vooruitgang per jaar.
Het generatie-interval wordt vooral bepaald door de voortplanting: op welke leeftijd is een dier geslachtsrijp en hoeveel jongen worden er per worp geproduceerd? Daarnaast is de levensduur van belang. Hoe vaak krijgt een dier nakomelingen? Maar het is ook belangrijk op welke leeftijd je de belangrijke selectiekenmerken kunt meten. Een maat voor het generatie-interval is de gemiddelde leeftijd waarop een nakomeling geboren wordt. Hoe hoger het generatie-interval, des te meer tijd het kost voordat selectie resultaat oplevert. Een kort generatie-interval kan interessant zijn wanneer je snel het fokdoel wilt bereiken, maar meestal gaat dit ten koste van de nauwkeurigheid waarmee je de selectiecriteria kunt meten (het dier is nog niet oud genoeg). Bij de kip kun je een generatie-interval van een jaar halen, bij het rund tussen de vier en vijf jaar, maar bij het paard gaat het in de richting van tien jaar.
Bij een aantal diersoorten worden de beste dieren eerst ingezet in de sport. De minder goede dieren worden ingezet voor de fokkerij. De beste dieren komen dan vaak het laatst in de fokkerij terecht. Gevolgen zijn een lang generatie-interval, maar ook minder respons. Fokken met minder goede dieren geeft immers minder goede nakomelingen. En de minder goede dieren hebben in dit geval meer kans op nakomelingen dan de beste dieren.
Een duidelijk voorbeeld hiervan is te vinden bij de renpaarden. De allerbeste paarden worden het langst op de baan ingezet. Daar is op dat moment veel geld te verdienen. Bovendien bouwt een dier (vooral de hengst) op die manier een grote naam op, wat weer voor meer klandizie zorgt als de hengst dan eindelijk aan de dekdienst begint. Sommige hengsten lopen vele jaren op de baan en dekken vervolgens tot ze in de twintig zijn! Een generatie-interval van een renpaardhengst ligt boven de tien jaar en dat van de merrie iets lager (die houden eerder op met racen). Dat wil dus zeggen dat het gemiddelde veulen geboren wordt als de vader ruim meer dan tien jaar oud is en de moeder ongeveer tien. Dat terwijl biologisch gezien de hengst vruchtbaar is vanaf ongeveer anderhalf of twee jaar en de merrie vanaf twee jaar. Voor de merrie is het beter om te wachten tot ze drie is omdat ze dan meer is uitgegroeid. Een generatie-interval zou teruggebracht kunnen worden naar een jaar of zeven.
In het algemeen geldt dat grotere dieren langere generatie-intervallen hebben omdat ze later volwassen zijn. Er zijn technieken om reproductie mogelijk te maken voordat de dieren reproductief zijn. Een voorbeeld daarvan is de ovum pick-up bij hele jonge koeien. Bij deze methode worden eicellen verzameld van dieren die nog niet geslachtsrijp zijn. Die eicellen worden vervolgens met invitrofertilisatie bevrucht en ingeplant bij een geschikte ontvangster. Op die manier kun je dus al nakomelingen krijgen van dieren voordat ze geslachtsrijp zijn. Dit is vrij extreem en niet op grote schaal en ook niet bij alle diersoorten toepasbaar.

6.6 Selectie voor of tegen een kenmerk?

In veel gevallen zul je dieren selecteren om een kenmerk te verbeteren, selectierichting. Soms bereik je je doel eenvoudiger door juist tegen een kenmerk te selecteren. Je kunt bijvoorbeeld voor gezondere dieren selecteren, maar soms is het eenvoudiger om tegen een bepaalde aandoening te selecteren. Meer dan de aandoening kwijtraken wil je niet, dus het is voldoende om dieren te fokken die vrij zijn van de aandoening. Meer verbetering is niet nodig. Deze manier van fokken tegen een kenmerk heeft een belangrijke gevolg: de intensiteit van selectie zal steeds lager worden. Als de selectie succesvol is, zullen er namelijk steeds meer dieren zijn die aan de eisen voldoen. Gevolg is dat je in de eerste generaties van selectie meer respons zult krijgen dan bij latere generaties. Er komen steeds minder dieren met de aandoening voor, waardoor je minder hoeft te selecteren.

6.7 Effect van gerichte paring

Er zijn twee soorten paring die regelmatig gebruikt worden in de fokkerij: de compensatieparing en de paring om inteelt te beperken. Wanneer de dieren zijn geselecteerd voor de fokkerij zijn ze in principe allemaal goed genoeg. Maar de een zal beter scoren op het ene kenmerk en de ander op het andere kenmerk.
Om te proberen om de goede eigenschappen in de nakomelingen te fokken, is het idee van compensatieparing ontstaan. Er wordt een partner gezocht die de minder goede punten compenseert. Je beoordeelt de goede en slechte punten van het vrouwtje, zoekt daar een mannetje bij dat de slechte punten compenseert en zorgt dat de nakomeling beter scoort dan de moeder.
Een andere paringsstrategie is de inteeltbeperkende paring. Daarbij kijk je binnen de voor de fokkerij goedgekeurde dieren en probeer je die dieren met elkaar te paren die zo min mogelijk aan elkaar verwant zijn. Op die manier worden de nakomelingen zo min mogelijk ingeteeld. Er zijn speciale computerprogramma’s om de beste paringen met minimaal verwante dieren uit te zoeken.
sluit